รูปแบบโดยรวมที่อธิบายสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะมนุษย์ยุคใหม่ผ่านการวิเคราะห์แบบจำลองความเหมือนของพื้นผิวสามมิติ

ขอบคุณที่เข้าชม Nature.com เบราว์เซอร์ที่คุณใช้อยู่มีการรองรับ CSS ที่จำกัด เพื่อผลลัพธ์ที่ดีที่สุด เราขอแนะนำให้ใช้เบราว์เซอร์เวอร์ชันใหม่กว่า (หรือปิดโหมดความเข้ากันได้ใน Internet Explorer) ในระหว่างนี้ เพื่อให้มั่นใจว่าเว็บไซต์จะได้รับการสนับสนุนอย่างต่อเนื่อง เราจึงแสดงเว็บไซต์โดยไม่มีการจัดรูปแบบหรือ JavaScript
การศึกษานี้ประเมินความหลากหลายทางภูมิภาคของรูปร่างกะโหลกศีรษะมนุษย์โดยใช้แบบจำลองความคล้ายคลึงทางเรขาคณิตโดยอาศัยข้อมูลการสแกนจากกลุ่มชาติพันธุ์ 148 กลุ่มทั่วโลก วิธีนี้ใช้เทคโนโลยีการปรับแม่แบบเพื่อสร้างตาข่ายที่คล้ายคลึงกันโดยการแปลงแบบไม่แข็งตัวโดยใช้อัลกอริทึมจุดที่ใกล้ที่สุดแบบวนซ้ำ โดยการใช้การวิเคราะห์องค์ประกอบหลักกับแบบจำลองที่คล้ายคลึงกัน 342 แบบที่เลือกไว้ พบว่าการเปลี่ยนแปลงขนาดโดยรวมที่ใหญ่ที่สุดนั้นพบและได้รับการยืนยันอย่างชัดเจนในกะโหลกศีรษะขนาดเล็กจากเอเชียใต้ ความแตกต่างที่ใหญ่เป็นอันดับสองคืออัตราส่วนความยาวต่อความกว้างของกะโหลกสมอง ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างระหว่างกะโหลกศีรษะที่ยาวของชาวแอฟริกันและกะโหลกศีรษะที่นูนของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ เป็นที่น่าสังเกตว่าส่วนประกอบนี้แทบไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับรูปทรงใบหน้า ลักษณะใบหน้าที่รู้จักกันดี เช่น แก้มที่ยื่นออกมาในชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและกระดูกขากรรไกรบนที่กระชับในชาวยุโรปได้รับการยืนยันอีกครั้ง การเปลี่ยนแปลงของใบหน้าเหล่านี้มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับรูปทรงของกะโหลกศีรษะ โดยเฉพาะอย่างยิ่งระดับความเอียงของกระดูกหน้าผากและกระดูกท้ายทอย พบรูปแบบแอลโลเมตริกในสัดส่วนของใบหน้าเมื่อเทียบกับขนาดกะโหลกศีรษะโดยรวม ในกะโหลกศีรษะขนาดใหญ่ โครงร่างใบหน้ามักจะยาวและแคบกว่า ดังที่ได้มีการแสดงให้เห็นในชนพื้นเมืองอเมริกันและชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือหลายกลุ่ม แม้ว่าการศึกษาของเราจะไม่ได้รวมข้อมูลเกี่ยวกับตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมที่อาจส่งผลต่อรูปร่างของกะโหลกศีรษะ เช่น สภาพภูมิอากาศหรือสภาวะด้านอาหาร แต่ชุดข้อมูลขนาดใหญ่ของรูปแบบกะโหลกศีรษะที่คล้ายคลึงกันจะเป็นประโยชน์ในการค้นหาคำอธิบายที่แตกต่างกันสำหรับลักษณะทางกายภาพของโครงกระดูก
ความแตกต่างทางภูมิศาสตร์ในรูปทรงของกะโหลกศีรษะมนุษย์ได้รับการศึกษามาเป็นเวลานาน นักวิจัยหลายคนได้ประเมินความหลากหลายของการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมและ/หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยเฉพาะอย่างยิ่งปัจจัยด้านสภาพภูมิอากาศ1,2,3,4,5,6,7 หรือการทำงานของการเคี้ยวขึ้นอยู่กับสภาวะทางโภชนาการ5,8,9,10, 11,12, 13 นอกจากนี้ การศึกษาบางส่วนยังมุ่งเน้นไปที่ผลกระทบจากคอขวด การลอยตัวทางพันธุกรรม การไหลของยีน หรือกระบวนการวิวัฒนาการแบบสุ่มที่เกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนที่เป็นกลาง14,15,16,17,18,19,20,21,22,23 ตัวอย่างเช่น รูปทรงทรงกลมของกะโหลกที่กว้างและสั้นกว่าได้รับการอธิบายว่าเป็นการปรับตัวเข้ากับแรงกดดันในการคัดเลือกตามกฎของอัลเลน24 ซึ่งตั้งสมมติฐานว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะลดการสูญเสียความร้อนโดยการลดพื้นที่ผิวของร่างกายเมื่อเทียบกับปริมาตร2,4,16,17,25 นอกจากนี้ การศึกษาบางชิ้นที่ใช้กฎของเบิร์กมันน์26 ได้อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างขนาดกะโหลกศีรษะและอุณหภูมิ3,5,16,25,27 โดยชี้ให้เห็นว่าขนาดโดยรวมมักจะใหญ่กว่าในบริเวณที่หนาวเย็นเพื่อป้องกันการสูญเสียความร้อน อิทธิพลเชิงกลไกของแรงกดจากการเคี้ยวต่อรูปแบบการเจริญเติบโตของกะโหลกศีรษะและกระดูกใบหน้าได้รับการถกเถียงกันในแง่ของสภาวะทางโภชนาการที่เกิดจากวัฒนธรรมการทำอาหารหรือความแตกต่างในการดำรงชีพระหว่างเกษตรกรและนักล่าสัตว์8,9,11,12,28 คำอธิบายทั่วไปคือแรงกดในการเคี้ยวที่ลดลงจะลดความแข็งของกระดูกและกล้ามเนื้อใบหน้า การศึกษาทั่วโลกหลายชิ้นเชื่อมโยงความหลากหลายของรูปร่างกะโหลกศีรษะกับผลที่ตามมาของลักษณะทางฟีโนไทป์ของระยะห่างทางพันธุกรรมที่เป็นกลางมากกว่าการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม21,29,30,31,32 คำอธิบายอีกประการหนึ่งสำหรับการเปลี่ยนแปลงรูปร่างกะโหลกศีรษะขึ้นอยู่กับแนวคิดของการเจริญเติบโตแบบไอโซเมตริกหรืออัลโลเมตริก6,33,34,35 ตัวอย่างเช่น สมองขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะมีกลีบหน้าผากที่กว้างกว่าในบริเวณที่เรียกว่า “หมวกโบรคา” และความกว้างของกลีบหน้าผากจะเพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ถือว่ามีพื้นฐานมาจากการเจริญเติบโตแบบแอลโลเมตริก นอกจากนี้ การศึกษาที่ตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงรูปร่างกะโหลกศีรษะในระยะยาวพบแนวโน้มแอลโลเมตริกไปสู่ภาวะกะโหลกสั้น (แนวโน้มที่กะโหลกศีรษะจะกลมขึ้น) เมื่อความสูงเพิ่มขึ้น33
การวิจัยเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะที่มีมายาวนานนั้นรวมถึงความพยายามที่จะระบุปัจจัยพื้นฐานที่รับผิดชอบต่อความหลากหลายของรูปทรงกะโหลกศีรษะในด้านต่างๆ วิธีการดั้งเดิมที่ใช้ในงานวิจัยยุคแรกๆ หลายชิ้นนั้นอาศัยข้อมูลการวัดเชิงเส้นแบบสองตัวแปร โดยมักใช้คำจำกัดความของ Martin หรือ Howell36,37 ในขณะเดียวกัน งานวิจัยข้างต้นหลายชิ้นก็ใช้วิธีการที่ทันสมัยกว่าโดยอาศัยเทคโนโลยีสัณฐานวิทยาเชิงเรขาคณิต 3 มิติ (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38 39 ตัวอย่างเช่น วิธีการกึ่งจุดสังเกตแบบเลื่อน ซึ่งอิงจากการลดพลังงานการดัดงอให้เหลือน้อยที่สุด เป็นวิธีการที่ใช้กันมากที่สุดในชีววิทยาการดัดแปลงพันธุกรรม โดยจะฉายกึ่งจุดสังเกตของแม่แบบลงบนตัวอย่างแต่ละชิ้นโดยการเลื่อนไปตามเส้นโค้งหรือพื้นผิว38,40,41,42,43,44,45,46 รวมถึงวิธีการซ้อนทับดังกล่าว การศึกษา GM 3 มิติส่วนใหญ่ใช้การวิเคราะห์ Procrustes แบบทั่วไป อัลกอริทึมจุดที่ใกล้ที่สุดแบบวนซ้ำ (ICP) 47 เพื่อให้สามารถเปรียบเทียบรูปร่างและบันทึกการเปลี่ยนแปลงได้โดยตรง หรืออีกทางหนึ่ง วิธีการเส้นโค้งแผ่นบาง (TPS) 48,49 ก็ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายเช่นกันในฐานะวิธีการแปลงแบบไม่แข็งตัวสำหรับการแมปการจัดเรียงกึ่งแลนด์มาร์คไปยังรูปร่างตามตาข่าย
ด้วยการพัฒนาเครื่องสแกนร่างกายแบบ 3 มิติที่ใช้งานได้จริงตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 20 งานวิจัยหลายชิ้นได้ใช้เครื่องสแกนร่างกายแบบ 3 มิติเพื่อวัดขนาด50,51 ข้อมูลการสแกนถูกนำมาใช้เพื่อแยกขนาดของร่างกาย ซึ่งจำเป็นต้องอธิบายรูปร่างของพื้นผิวเป็นพื้นผิวแทนที่จะเป็นกลุ่มจุด การปรับรูปแบบ (Pattern fitting) เป็นเทคนิคที่พัฒนาขึ้นเพื่อจุดประสงค์นี้ในสาขากราฟิกคอมพิวเตอร์ โดยที่รูปร่างของพื้นผิวจะถูกอธิบายด้วยแบบจำลองตาข่ายรูปหลายเหลี่ยม ขั้นตอนแรกในการปรับรูปแบบคือการเตรียมแบบจำลองตาข่ายเพื่อใช้เป็นแม่แบบ จุดยอดบางส่วนที่ประกอบขึ้นเป็นรูปแบบนั้นเป็นจุดสังเกต จากนั้นแม่แบบจะถูกบิดเบี้ยวและปรับให้เข้ากับพื้นผิวเพื่อลดระยะห่างระหว่างแม่แบบและกลุ่มจุดให้น้อยที่สุด ในขณะที่ยังคงรักษาคุณลักษณะรูปร่างเฉพาะที่ของแม่แบบไว้ จุดสังเกตในแม่แบบจะสอดคล้องกับจุดสังเกตในกลุ่มจุด การใช้การปรับแม่แบบทำให้ข้อมูลการสแกนทั้งหมดสามารถอธิบายได้เป็นแบบจำลองตาข่ายที่มีจำนวนจุดข้อมูลเท่ากันและมีโครงสร้างทางโทโพโลยีเดียวกัน แม้ว่าความคล้ายคลึงที่แม่นยำจะมีอยู่เฉพาะในตำแหน่งจุดสำคัญเท่านั้น แต่ก็สามารถสันนิษฐานได้ว่ามีความคล้ายคลึงกันโดยทั่วไประหว่างแบบจำลองที่สร้างขึ้น เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในรูปทรงเรขาคณิตของแม่แบบมีขนาดเล็ก ดังนั้น แบบจำลองกริดที่สร้างขึ้นโดยการปรับแม่แบบจึงบางครั้งเรียกว่าแบบจำลองความคล้ายคลึง52 ข้อดีของการปรับแม่แบบคือแม่แบบสามารถเปลี่ยนรูปและปรับให้เข้ากับส่วนต่างๆ ของวัตถุเป้าหมายที่อยู่ใกล้กับพื้นผิวแต่ห่างออกไป (ตัวอย่างเช่น ส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มและบริเวณขมับของกะโหลกศีรษะ) โดยไม่ส่งผลกระทบต่อการเปลี่ยนรูปของส่วนอื่นๆ ด้วยวิธีนี้ แม่แบบสามารถยึดติดกับวัตถุที่มีกิ่งก้านสาขา เช่น ลำตัวหรือแขน โดยที่ไหล่อยู่ในท่าทางยืน ข้อเสียของการปรับแม่แบบคือต้นทุนการคำนวณที่สูงขึ้นจากการทำซ้ำหลายครั้ง อย่างไรก็ตาม ด้วยการพัฒนาประสิทธิภาพของคอมพิวเตอร์อย่างมาก ปัญหานี้จึงหมดไป การวิเคราะห์ค่าพิกัดของจุดยอดที่ประกอบเป็นแบบจำลองตาข่ายโดยใช้เทคนิคการวิเคราะห์หลายตัวแปร เช่น การวิเคราะห์องค์ประกอบหลัก (PCA) ทำให้สามารถวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลงในรูปร่างพื้นผิวทั้งหมดและรูปร่างเสมือนที่ตำแหน่งใดๆ ในการกระจายได้ สามารถรับได้ คำนวณและแสดงภาพ53 ปัจจุบันนี้ โมเดลตาข่ายที่สร้างขึ้นโดยการปรับแม่แบบถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการวิเคราะห์รูปร่างในสาขาต่างๆ52,54,55,56,57,58,59,60
ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีการบันทึกภาพด้วยตาข่ายแบบยืดหยุ่น ควบคู่กับการพัฒนาอย่างรวดเร็วของอุปกรณ์สแกน 3 มิติแบบพกพาที่สามารถสแกนได้ด้วยความละเอียด ความเร็ว และความคล่องตัวสูงกว่า CT ทำให้การบันทึกข้อมูลพื้นผิว 3 มิติทำได้ง่ายขึ้นไม่ว่าจะอยู่ที่ใดก็ตาม ดังนั้น ในสาขามานุษยวิทยาชีวภาพ เทคโนโลยีใหม่เหล่านี้จึงช่วยเพิ่มความสามารถในการวัดปริมาณและวิเคราะห์ทางสถิติของตัวอย่างมนุษย์ รวมถึงตัวอย่างกะโหลกศีรษะ ซึ่งเป็นวัตถุประสงค์ของการศึกษาครั้งนี้
โดยสรุปแล้ว การศึกษานี้ใช้เทคโนโลยีการสร้างแบบจำลองความเหมือนสามมิติขั้นสูงโดยอาศัยการจับคู่แม่แบบ (ภาพที่ 1) เพื่อประเมินตัวอย่างกะโหลกศีรษะ 342 ชิ้นที่คัดเลือกจาก 148 ประชากรทั่วโลก ผ่านการเปรียบเทียบทางภูมิศาสตร์ทั่วโลก ความหลากหลายของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ (ตารางที่ 1) เพื่ออธิบายการเปลี่ยนแปลงของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ เราได้ใช้การวิเคราะห์ PCA และลักษณะการทำงานของผู้รับ (ROC) กับชุดข้อมูลของแบบจำลองความเหมือนที่เราสร้างขึ้น ผลการวิจัยจะช่วยให้เข้าใจการเปลี่ยนแปลงทั่วโลกของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะได้ดียิ่งขึ้น รวมถึงรูปแบบระดับภูมิภาคและลำดับการเปลี่ยนแปลงที่ลดลง การเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์กันระหว่างส่วนต่างๆ ของกะโหลกศีรษะ และการปรากฏของแนวโน้มแบบแอลโลเมตริก แม้ว่าการศึกษานี้จะไม่ได้กล่าวถึงข้อมูลเกี่ยวกับตัวแปรภายนอกที่แสดงโดยสภาพภูมิอากาศหรือสภาวะด้านอาหารที่อาจส่งผลต่อสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ แต่รูปแบบทางภูมิศาสตร์ของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะที่บันทึกไว้ในการศึกษาของเราจะช่วยสำรวจปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ชีวกลศาสตร์ และพันธุกรรมของความแปรผันของกะโหลกศีรษะ
ตารางที่ 2 แสดงค่าไอเกนและสัมประสิทธิ์การมีส่วนร่วมของ PCA ที่ใช้กับชุดข้อมูลที่ไม่ได้ปรับมาตรฐานซึ่งประกอบด้วยจุดยอด 17,709 จุด (พิกัด XYZ 53,127 จุด) ของแบบจำลองกะโหลกศีรษะที่คล้ายคลึงกัน 342 แบบ ผลลัพธ์ที่ได้คือ พบส่วนประกอบหลัก 14 ส่วน ซึ่งมีส่วนร่วมต่อความแปรปรวนทั้งหมดมากกว่า 1% และส่วนแบ่งความแปรปรวนทั้งหมดคือ 83.68% เวกเตอร์การโหลดของส่วนประกอบหลักทั้ง 14 ส่วนถูกบันทึกไว้ในตารางเสริม S1 และคะแนนส่วนประกอบที่คำนวณสำหรับตัวอย่างกะโหลกศีรษะ 342 ตัวอย่างแสดงอยู่ในตารางเสริม S2
การศึกษานี้ประเมินส่วนประกอบหลักเก้าส่วนที่มีส่วนร่วมมากกว่า 2% ซึ่งบางส่วนแสดงให้เห็นถึงความแปรผันทางภูมิศาสตร์ที่สำคัญและมีนัยสำคัญในลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ รูปที่ 2 แสดงเส้นโค้งที่สร้างจากการวิเคราะห์ ROC เพื่อแสดงส่วนประกอบ PCA ที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดสำหรับการจำแนกหรือแยกกลุ่มตัวอย่างแต่ละชุดในหน่วยทางภูมิศาสตร์หลัก (เช่น ระหว่างประเทศในแอฟริกาและประเทศนอกแอฟริกา) การรวมกันของชาวโพลินีเซียไม่ได้ถูกทดสอบเนื่องจากขนาดตัวอย่างที่ใช้ในการทดสอบนี้มีขนาดเล็ก ข้อมูลเกี่ยวกับความสำคัญของความแตกต่างใน AUC และสถิติพื้นฐานอื่น ๆ ที่คำนวณโดยใช้การวิเคราะห์ ROC แสดงอยู่ในตารางเสริม S3
เส้นโค้ง ROC ถูกนำมาใช้กับค่าประมาณส่วนประกอบหลักเก้าค่า โดยอิงจากชุดข้อมูลจุดยอดที่ประกอบด้วยแบบจำลองกะโหลกศีรษะเพศชายที่เหมือนกัน 342 แบบ AUC: พื้นที่ใต้เส้นโค้งที่ระดับนัยสำคัญ 0.01% ใช้ในการจำแนกความแตกต่างระหว่างการรวมกันทางภูมิศาสตร์แต่ละแบบกับการรวมกันทั้งหมดอื่นๆ TPF คือค่าบวกจริง (การจำแนกที่มีประสิทธิภาพ) FPF คือค่าบวกเท็จ (การจำแนกที่ไม่ถูกต้อง)
การตีความเส้นโค้ง ROC สรุปได้ดังนี้ โดยเน้นเฉพาะส่วนประกอบที่สามารถแยกความแตกต่างระหว่างกลุ่มเปรียบเทียบได้ โดยมีค่า AUC สูงหรือค่อนข้างสูง และมีระดับนัยสำคัญสูงด้วยความน่าจะเป็นต่ำกว่า 0.001 กลุ่มชาวเอเชียใต้ (รูปที่ 2a) ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยตัวอย่างจากอินเดีย แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากตัวอย่างผสมทางภูมิศาสตร์อื่นๆ ตรงที่ส่วนประกอบแรก (PC1) มีค่า AUC สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญ (0.856) เมื่อเทียบกับส่วนประกอบอื่นๆ ลักษณะเด่นของกลุ่มชาวแอฟริกัน (รูปที่ 2b) คือค่า AUC ของ PC2 ที่ค่อนข้างสูง (0.834) กลุ่มชาวออสโตร-เมลานีเซียน (รูปที่ 2c) แสดงแนวโน้มที่คล้ายคลึงกับชาวแอฟริกันใต้ทะเลทรายซาฮาราผ่าน PC2 ที่มีค่า AUC ค่อนข้างสูง (0.759) กลุ่มชาวยุโรป (รูปที่ 2d) มีความแตกต่างอย่างชัดเจนในส่วนประกอบของ PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) และ PC6 (AUC = 0.671) ในขณะที่กลุ่มตัวอย่างชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ (รูปที่ 2e) มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจาก PC4 โดยมีค่า 0.714 ซึ่งค่อนข้างมากกว่า และความแตกต่างจาก PC3 นั้นค่อนข้างน้อย (AUC = 0.688) นอกจากนี้ ยังพบกลุ่มที่มีค่า AUC ต่ำกว่าและระดับนัยสำคัญสูงกว่า ดังนี้: ผลลัพธ์สำหรับ PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) และ PC1 (AUC = 0.649) แสดงให้เห็นว่าชาวอเมริกันพื้นเมือง (รูปที่ 2f) มีลักษณะเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับองค์ประกอบเหล่านี้ ชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ (รูปที่ 2g) มีความแตกต่างกันใน PC3 (AUC = 0.660) และ PC9 (AUC = 0.663) แต่รูปแบบสำหรับตัวอย่างจากตะวันออกกลาง (รูปที่ 2h) (รวมถึงแอฟริกาเหนือ) นั้นสอดคล้องกัน เมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มอื่น ๆ แล้ว ไม่มีความแตกต่างกันมากนัก
ในขั้นตอนต่อไป เพื่อตีความจุดยอดที่มีความสัมพันธ์กันสูงในเชิงภาพ พื้นที่บนพื้นผิวที่มีค่าแรงโหลดสูงกว่า 0.45 จะถูกระบายสีด้วยข้อมูลพิกัด X, Y และ Z ดังแสดงในรูปที่ 3 พื้นที่สีแดงแสดงความสัมพันธ์สูงกับพิกัดแกน X ซึ่งสอดคล้องกับทิศทางขวางแนวนอน พื้นที่สีเขียวมีความสัมพันธ์สูงกับพิกัดแนวตั้งของแกน Y และพื้นที่สีน้ำเงินเข้มมีความสัมพันธ์สูงกับพิกัดแนวดิ่งของแกน Z พื้นที่สีฟ้าอ่อนเกี่ยวข้องกับแกนพิกัด Y และแกนพิกัด Z พื้นที่สีชมพูเป็นพื้นที่ผสมที่เกี่ยวข้องกับแกนพิกัด X และ Z พื้นที่สีเหลืองเป็นพื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับแกนพิกัด X และ Y และพื้นที่สีขาวประกอบด้วยแกนพิกัด X, Y และ Z ที่สะท้อนกัน ดังนั้น ที่ค่าแรงโหลดเกณฑ์นี้ PC 1 จึงมีความสัมพันธ์กับพื้นผิวทั้งหมดของกะโหลกศีรษะเป็นหลัก รูปทรงกะโหลกเสมือน 3 SD ที่อยู่ด้านตรงข้ามของแกนส่วนประกอบนี้ก็แสดงอยู่ในรูปนี้ด้วย และภาพที่บิดเบี้ยวจะแสดงอยู่ในวิดีโอเสริม S1 เพื่อยืนยันด้วยสายตาว่า PC1 ประกอบด้วยปัจจัยของขนาดกะโหลกโดยรวม
การกระจายความถี่ของคะแนน PC1 (เส้นโค้งแบบปกติ) แผนที่สีของพื้นผิวกะโหลกมีความสัมพันธ์สูงกับจุดยอด PC1 (คำอธิบายสีสัมพันธ์กับ ขนาดของด้านตรงข้ามของแกนนี้คือ 3 SD มาตราส่วนคือทรงกลมสีเขียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50 มม.)
รูปที่ 3 แสดงแผนภาพการกระจายความถี่ (เส้นโค้งแบบปกติ) ของคะแนน PC1 แต่ละรายการที่คำนวณแยกกันสำหรับหน่วยทางภูมิศาสตร์ 9 หน่วย นอกเหนือจากการประมาณค่าเส้นโค้ง ROC (รูปที่ 2) การประมาณค่าของชาวเอเชียใต้มีการเบี่ยงเบนไปทางซ้ายอย่างมีนัยสำคัญในระดับหนึ่ง เนื่องจากกะโหลกศีรษะของพวกเขามีขนาดเล็กกว่ากลุ่มภูมิภาคอื่น ๆ ดังที่ระบุไว้ในตารางที่ 1 ชาวเอเชียใต้เหล่านี้เป็นตัวแทนของกลุ่มชาติพันธุ์ในอินเดีย ซึ่งรวมถึงหมู่เกาะอันดามันและนิโคบาร์ ศรีลังกา และบังกลาเทศ
พบค่าสัมประสิทธิ์มิติบน PC1 การค้นพบพื้นที่ที่มีความสัมพันธ์สูงและรูปร่างเสมือนส่งผลให้สามารถอธิบายปัจจัยรูปร่างสำหรับส่วนประกอบอื่นๆ นอกเหนือจาก PC1 ได้ อย่างไรก็ตาม ปัจจัยด้านขนาดไม่ได้ถูกกำจัดออกไปอย่างสมบูรณ์เสมอไป ดังที่แสดงโดยการเปรียบเทียบเส้นโค้ง ROC (รูปที่ 2) PC2 และ PC4 มีความสามารถในการจำแนกได้ดีที่สุด รองลงมาคือ PC6 และ PC7 ส่วน PC3 และ PC9 มีประสิทธิภาพมากในการแบ่งประชากรตัวอย่างออกเป็นหน่วยทางภูมิศาสตร์ ดังนั้น คู่ของแกนส่วนประกอบเหล่านี้จึงแสดงแผนภาพกระจายของคะแนน PC และพื้นผิวสีที่มีความสัมพันธ์สูงกับแต่ละส่วนประกอบ ตลอดจนการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเสมือนที่มีมิติของด้านตรงข้าม 3 SD (รูปที่ 4, 5, 6) การครอบคลุมของขอบเขตแบบนูนของตัวอย่างจากแต่ละหน่วยทางภูมิศาสตร์ที่แสดงในแผนภาพเหล่านี้อยู่ที่ประมาณ 90% แม้ว่าจะมีการทับซ้อนกันบ้างภายในคลัสเตอร์ ตารางที่ 3 ให้คำอธิบายของแต่ละส่วนประกอบ PCA
แผนภาพกระจายของคะแนน PC2 และ PC4 สำหรับกะโหลกศีรษะของบุคคลจาก 9 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านบน) และ 4 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านล่าง) แผนภาพแสดงสีพื้นผิวกะโหลกของจุดยอดที่มีความสัมพันธ์สูงกับแต่ละ PC (เทียบกับ X, Y, Z) คำอธิบายสีของแกน: ดูในเนื้อหา และการเปลี่ยนแปลงรูปทรงเสมือนบนด้านตรงข้ามของแกนเหล่านี้คือ 3 SD มาตราส่วนคือทรงกลมสีเขียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50 มม.
แผนภาพกระจายของคะแนน PC6 และ PC7 สำหรับกะโหลกศีรษะของบุคคลจาก 9 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านบน) และ 2 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านล่าง) แผนภาพสีพื้นผิวกะโหลกศีรษะสำหรับจุดยอดที่มีความสัมพันธ์สูงกับแต่ละ PC (เทียบกับ X, Y, Z) คำอธิบายสีของแกน: ดูในเนื้อหา และการเปลี่ยนแปลงรูปทรงเสมือนบนด้านตรงข้ามของแกนเหล่านี้คือ 3 SD มาตราส่วนคือทรงกลมสีเขียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50 มม.
แผนภาพกระจายของคะแนน PC3 และ PC9 สำหรับกะโหลกศีรษะของบุคคลจาก 9 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านบน) และ 3 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ด้านล่าง) และแผนภาพสีของพื้นผิวกะโหลกศีษะ (เทียบกับแกน X, Y, Z) ของจุดยอดที่มีความสัมพันธ์สูงกับการตีความสี PC แต่ละสี: ซม. (ข้อความ) รวมถึงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเสมือนจริงบนด้านตรงข้ามของแกนเหล่านี้ที่มีขนาด 3 SD มาตราส่วนคือทรงกลมสีเขียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50 มม.
ในกราฟที่แสดงคะแนนของ PC2 และ PC4 (รูปที่ 4 วิดีโอเสริม S2, S3 ที่แสดงภาพที่เสียรูป) แผนที่สีของพื้นผิวจะแสดงขึ้นด้วยเมื่อตั้งค่าเกณฑ์ค่าแรงโหลดสูงกว่า 0.4 ซึ่งต่ำกว่าใน PC1 เนื่องจากค่าแรงโหลดรวมของ PC2 น้อยกว่าใน PC1
การยืดตัวของกลีบสมองส่วนหน้าและส่วนท้ายทอยในทิศทางตามแนวแกน Z (สีน้ำเงินเข้ม) และกลีบสมองส่วนข้างในทิศทางตามแนวแกนหน้า (สีแดงบนสีชมพู) แกน Y ของท้ายทอย (สีเขียว) และแกน Z ของหน้าผาก (สีน้ำเงินเข้ม) กราฟนี้แสดงคะแนนสำหรับทุกคนทั่วโลก อย่างไรก็ตาม เมื่อแสดงตัวอย่างทั้งหมดที่ประกอบด้วยกลุ่มจำนวนมากพร้อมกัน การตีความรูปแบบการกระจายตัวค่อนข้างยากเนื่องจากการทับซ้อนกันจำนวนมาก ดังนั้น จากหน่วยทางภูมิศาสตร์หลักเพียงสี่หน่วย (เช่น แอฟริกา ออสเตรเลีย-เมลานีเซีย ยุโรป และเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ) ตัวอย่างจะกระจายอยู่ด้านล่างกราฟโดยมีการผิดรูปของกะโหลกศีรษะเสมือน 3 SD ภายในช่วงคะแนน PC นี้ ในภาพ PC2 และ PC4 เป็นคู่ของคะแนน ชาวแอฟริกันและชาวออสเตรเลีย-เมลานีเซียทับซ้อนกันมากกว่าและกระจายไปทางด้านขวา ในขณะที่ชาวยุโรปกระจายไปทางด้านซ้ายบน และชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือมีแนวโน้มที่จะรวมกลุ่มกันทางด้านซ้ายล่าง แกนแนวนอนของ PC2 แสดงให้เห็นว่าชาวแอฟริกัน/ออสเตรเลียเชื้อสายเมลานีเซียนมีกะโหลกศีรษะส่วนบนที่ยาวกว่ากลุ่มคนอื่นๆ PC4 ซึ่งกลุ่มชาวยุโรปและชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือแยกออกจากกันอย่างหลวมๆ นั้น เกี่ยวข้องกับขนาดและความยื่นของกระดูกโหนกแก้มและรูปทรงด้านข้างของกะโหลกศีรษะ แผนการให้คะแนนแสดงให้เห็นว่าชาวยุโรปมีกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกโหนกแก้มที่ค่อนข้างแคบ มีพื้นที่โพรงขมับที่เล็กกว่าซึ่งถูกจำกัดโดยส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้ม กระดูกหน้าผากที่ยกสูงขึ้นในแนวตั้ง และกระดูกท้ายทอยที่แบนและต่ำ ในขณะที่ชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือมีแนวโน้มที่จะมีกระดูกโหนกแก้มที่กว้างและเด่นชัดกว่า กลีบสมองส่วนหน้าเอียง และฐานของกระดูกท้ายทอยยกสูงขึ้น
เมื่อพิจารณาที่ PC6 และ PC7 (รูปที่ 5) (วิดีโอเสริม S4, S5 แสดงภาพที่ผิดรูป) แผนภาพสีแสดงค่าเกณฑ์โหลดที่มากกว่า 0.3 ซึ่งบ่งชี้ว่า PC6 เกี่ยวข้องกับรูปร่างของขากรรไกรบนหรือกระดูกเบ้าฟัน (สีแดง: แกน X และสีเขียว: แกน Y) รูปร่างของกระดูกขมับ (สีน้ำเงิน: แกน Y และ Z) และรูปร่างของกระดูกท้ายทอย (สีชมพู: แกน X และ Z) นอกจากความกว้างของหน้าผาก (สีแดง: แกน X) แล้ว PC7 ยังมีความสัมพันธ์กับความสูงของกระดูกเบ้าฟันขากรรไกรบนส่วนหน้า (สีเขียว: แกน Y) และรูปร่างของศีรษะบริเวณขมับและข้างขมับ (สีน้ำเงินเข้ม) ในแผงด้านบนของรูปที่ 5 ตัวอย่างทางภูมิศาสตร์ทั้งหมดถูกกระจายตามคะแนนองค์ประกอบ PC6 และ PC7 เนื่องจาก ROC บ่งชี้ว่า PC6 มีคุณสมบัติเฉพาะของยุโรป และ PC7 แสดงถึงคุณสมบัติของชนพื้นเมืองอเมริกันในการวิเคราะห์นี้ ตัวอย่างจากสองภูมิภาคนี้จึงถูกพล็อตลงบนแกนองค์ประกอบคู่นี้อย่างเลือกสรร แม้ว่าชนพื้นเมืองอเมริกันจะรวมอยู่ในกลุ่มตัวอย่างอย่างกว้างขวาง แต่พวกเขาก็กระจายตัวอยู่ในมุมบนซ้าย ในทางกลับกัน กลุ่มตัวอย่างชาวยุโรปจำนวนมากมักจะอยู่ในมุมล่างขวา คู่ PC6 และ PC7 แสดงถึงกระดูกเบ้าฟันที่แคบและกะโหลกศีรษะส่วนบนที่ค่อนข้างกว้างของชาวยุโรป ในขณะที่ชาวอเมริกันมีลักษณะเด่นคือหน้าผากแคบ กระดูกขากรรไกรบนใหญ่กว่า และกระดูกเบ้าฟันที่กว้างและสูงกว่า
การวิเคราะห์ ROC แสดงให้เห็นว่า PC3 และ/หรือ PC9 พบได้ทั่วไปในประชากรเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ ดังนั้น คู่คะแนน PC3 (ส่วนบนของใบหน้าสีเขียวบนแกน y) และ PC9 (ส่วนล่างของใบหน้าสีเขียวบนแกน y) (รูปที่ 6; วิดีโอเสริม S6, S7 แสดงภาพที่ปรับเปลี่ยนแล้ว) สะท้อนถึงความหลากหลายของชาวเอเชียตะวันออก ซึ่งแตกต่างอย่างชัดเจนกับสัดส่วนใบหน้าที่สูงของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและรูปทรงใบหน้าที่ต่ำของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ นอกจากลักษณะใบหน้าเหล่านี้แล้ว ลักษณะเฉพาะอีกอย่างหนึ่งของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือบางคนคือการเอียงของกระดูกท้ายทอย ในขณะที่ชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้บางคนมีฐานกะโหลกที่แคบ
คำอธิบายส่วนประกอบหลักข้างต้น รวมถึงคำอธิบายของ PC5 และ PC8 ได้ถูกละเว้นไป เนื่องจากไม่พบคุณลักษณะเฉพาะของภูมิภาคใด ๆ ในหน่วยทางภูมิศาสตร์หลักทั้งเก้าหน่วย PC5 หมายถึงขนาดของกระดูกมาสตอยด์ของกระดูกขมับ และ PC8 สะท้อนถึงความไม่สมมาตรของรูปทรงกะโหลกศีรษะโดยรวม ซึ่งทั้งสองแสดงให้เห็นถึงความแปรผันที่ขนานกันระหว่างกลุ่มตัวอย่างทางภูมิศาสตร์ทั้งเก้ากลุ่ม
นอกเหนือจากแผนภาพกระจายของคะแนน PCA ระดับบุคคลแล้ว เรายังแสดงแผนภาพกระจายของค่าเฉลี่ยกลุ่มเพื่อการเปรียบเทียบโดยรวมด้วย เพื่อจุดประสงค์นี้ เราได้สร้างแบบจำลองความคล้ายคลึงกันของกะโหลกศีรษะโดยเฉลี่ยจากชุดข้อมูลจุดยอดของแบบจำลองความคล้ายคลึงกันของแต่ละบุคคลจาก 148 กลุ่มชาติพันธุ์ แผนภาพทวิภาคของชุดคะแนนสำหรับ PC2 และ PC4, PC6 และ PC7, และ PC3 และ PC9 แสดงอยู่ในรูปที่ S1 ในเอกสารประกอบ ซึ่งทั้งหมดคำนวณจากแบบจำลองกะโหลกศีรษะโดยเฉลี่ยสำหรับกลุ่มตัวอย่าง 148 คน ด้วยวิธีนี้ แผนภาพกระจายจะซ่อนความแตกต่างของแต่ละบุคคลภายในแต่ละกลุ่ม ทำให้สามารถตีความความคล้ายคลึงกันของกะโหลกศีรษะได้ชัดเจนยิ่งขึ้นเนื่องจากการกระจายตัวตามภูมิภาคที่อยู่เบื้องหลัง โดยที่รูปแบบจะตรงกับที่แสดงในแผนภาพแต่ละบุคคลโดยมีการทับซ้อนกันน้อยกว่า รูปที่ S2 ในเอกสารประกอบแสดงแบบจำลองค่าเฉลี่ยโดยรวมสำหรับแต่ละหน่วยทางภูมิศาสตร์
นอกเหนือจาก PC1 ซึ่งมีความสัมพันธ์กับขนาดโดยรวม (ตารางเสริม S2) แล้ว ยังได้ตรวจสอบความสัมพันธ์แบบแอลโลเมตริกส์ระหว่างขนาดโดยรวมและรูปร่างกะโหลกศีรษะโดยใช้มิติของจุดศูนย์กลางและชุดค่าประมาณ PCA จากข้อมูลที่ไม่ได้รับการปรับให้เป็นมาตรฐาน ค่าสัมประสิทธิ์แอลโลเมตริกส์ ค่าคงที่ ค่า t และค่า P ในการทดสอบความสำคัญแสดงอยู่ในตารางที่ 4 ไม่พบส่วนประกอบของรูปแบบแอลโลเมตริกส์ที่มีนัยสำคัญที่เกี่ยวข้องกับขนาดกะโหลกศีรษะโดยรวมในสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะใด ๆ ที่ระดับ P < 0.05
เนื่องจากปัจจัยขนาดบางอย่างอาจรวมอยู่ในค่าประมาณ PC ที่อิงจากชุดข้อมูลที่ไม่ได้รับการปรับมาตรฐาน เราจึงตรวจสอบแนวโน้มอัลโลเมตริกเพิ่มเติมระหว่างขนาดจุดศูนย์กลางและคะแนน PC ที่คำนวณโดยใช้ชุดข้อมูลที่ปรับมาตรฐานตามขนาดจุดศูนย์กลาง (ผลลัพธ์ PCA และชุดคะแนนแสดงอยู่ในตารางเสริม S6 และ C7) ตารางที่ 4 แสดงผลลัพธ์ของการวิเคราะห์อัลโลเมตริก ดังนั้นจึงพบแนวโน้มอัลโลเมตริกที่มีนัยสำคัญที่ระดับ 1% ใน PC6 และที่ระดับ 5% ใน PC10 รูปที่ 7 แสดงความชันการถดถอยของความสัมพันธ์เชิงเส้นลอการิทึมเหล่านี้ระหว่างคะแนน PC และขนาดจุดศูนย์กลางโดยมีตัวแปรดัมมี (±3 SD) ที่ปลายทั้งสองข้างของขนาดจุดศูนย์กลางลอการิทึม คะแนน PC6 คืออัตราส่วนของความสูงและความกว้างสัมพัทธ์ของกะโหลกศีรษะ เมื่อขนาดของกะโหลกศีรษะเพิ่มขึ้น กะโหลกศีษะและใบหน้าจะสูงขึ้น และหน้าผาก เบ้าตา และรูจมูกมีแนวโน้มที่จะอยู่ใกล้กันมากขึ้นในแนวด้านข้าง รูปแบบการกระจายตัวของตัวอย่างชี้ให้เห็นว่าสัดส่วนนี้มักพบในชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและชาวอเมริกันพื้นเมือง นอกจากนี้ PC10 ยังแสดงแนวโน้มการลดลงของความกว้างบริเวณกลางใบหน้าอย่างเป็นสัดส่วน โดยไม่ขึ้นอยู่กับภูมิภาคทางภูมิศาสตร์
สำหรับความสัมพันธ์แบบแอลโลเมตริกที่สำคัญที่ระบุไว้ในตาราง ความชันของการถดถอยเชิงเส้นลอการิทึมระหว่างสัดส่วน PC ขององค์ประกอบรูปร่าง (ที่ได้จากข้อมูลที่ทำให้เป็นมาตรฐาน) และขนาดของจุดศูนย์กลาง การเปลี่ยนแปลงรูปร่างเสมือนจะมีขนาด 3 SD อยู่ฝั่งตรงข้ามของเส้น 4
รูปแบบการเปลี่ยนแปลงของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะต่อไปนี้ได้รับการแสดงให้เห็นผ่านการวิเคราะห์ชุดข้อมูลของแบบจำลองพื้นผิว 3 มิติที่เหมือนกัน องค์ประกอบแรกของ PCA เกี่ยวข้องกับขนาดกะโหลกศีษะโดยรวม เป็นที่เชื่อกันมานานแล้วว่ากะโหลกศีรษะที่เล็กกว่าของชาวเอเชียใต้ รวมถึงตัวอย่างจากอินเดีย ศรีลังกา และหมู่เกาะอันดามัน บังกลาเทศ เป็นผลมาจากขนาดร่างกายที่เล็กกว่า ซึ่งสอดคล้องกับกฎทางนิเวศวิทยาทางภูมิศาสตร์ของเบิร์กมันน์หรือกฎของเกาะ613,5,16,25,27,62 ข้อแรกเกี่ยวข้องกับอุณหภูมิ และข้อที่สองขึ้นอยู่กับพื้นที่และทรัพยากรอาหารที่มีอยู่ในนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่น ในบรรดาองค์ประกอบของรูปร่าง การเปลี่ยนแปลงที่มากที่สุดคืออัตราส่วนของความยาวและความกว้างของกะโหลกศีรษะ คุณลักษณะนี้ ซึ่งกำหนดให้เป็น PC2 อธิบายถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างกะโหลกศีรษะที่ยาวตามสัดส่วนของชาวออสโตรเมลานีเซียและชาวแอฟริกัน ตลอดจนความแตกต่างจากกะโหลกศีรษะทรงกลมของชาวยุโรปและชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือบางกลุ่ม ลักษณะเหล่านี้ได้รับการรายงานในงานวิจัยก่อนหน้านี้หลายฉบับโดยอาศัยการวัดเชิงเส้นแบบง่ายๆ37,63,64 ยิ่งไปกว่านั้น ลักษณะนี้ยังเกี่ยวข้องกับภาวะศีรษะแบนในคนที่ไม่ใช่ชาวแอฟริกัน ซึ่งได้รับการกล่าวถึงมานานแล้วในงานวิจัยด้านมานุษยวิทยาและมานุษยวิทยากระดูก สมมติฐานหลักที่อยู่เบื้องหลังคำอธิบายนี้คือ การเคี้ยวอาหารที่ลดลง เช่น กล้ามเนื้อขมับที่บางลง จะช่วยลดแรงกดบนหนังศีรษะด้านนอก5,8,9,10,11,12,13 อีกสมมติฐานหนึ่งเกี่ยวข้องกับการปรับตัวให้เข้ากับสภาพอากาศหนาวเย็นโดยการลดพื้นที่ผิวศีรษะ ซึ่งชี้ให้เห็นว่ากะโหลกศีรษะทรงกลมจะช่วยลดพื้นที่ผิวได้ดีกว่ารูปทรงกลม ตามกฎของอัลเลน16,17,25 จากผลการศึกษาในปัจจุบัน สมมติฐานเหล่านี้สามารถประเมินได้จากความสัมพันธ์ร่วมกันของส่วนต่างๆ ของกะโหลกศีรษะเท่านั้น โดยสรุป ผลการวิเคราะห์ PCA ของเราไม่ได้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างของกะโหลกศีรษะได้รับอิทธิพลอย่างมีนัยสำคัญจากสภาวะการเคี้ยวอย่างเต็มที่ เนื่องจากค่าการถ่วงน้ำหนักของ PC2 (ส่วนประกอบยาว/สั้น) ไม่มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับสัดส่วนของใบหน้า (รวมถึงมิติสัมพัทธ์ของขากรรไกรบน) และพื้นที่สัมพัทธ์ของโพรงขมับ (ซึ่งสะท้อนถึงปริมาตรของกล้ามเนื้อขมับ) การศึกษาปัจจุบันของเราไม่ได้วิเคราะห์ความสัมพันธ์ระหว่างรูปร่างกะโหลกศีรษะกับสภาพแวดล้อมทางธรณีวิทยา เช่น อุณหภูมิ อย่างไรก็ตาม คำอธิบายตามกฎของอัลเลนอาจเป็นสมมติฐานที่ควรพิจารณาเพื่ออธิบายภาวะกะโหลกศีรษะสั้นในภูมิภาคที่มีอากาศหนาวเย็น
จากนั้นจึงพบความแปรผันที่สำคัญใน PC4 ซึ่งบ่งชี้ว่าชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือมีกระดูกโหนกแก้มขนาดใหญ่และเด่นชัดบนขากรรไกรบนและกระดูกโหนกแก้ม การค้นพบนี้สอดคล้องกับลักษณะเฉพาะที่รู้จักกันดีของชาวไซบีเรีย ซึ่งเชื่อกันว่าปรับตัวเข้ากับสภาพอากาศหนาวจัดโดยการเคลื่อนตัวไปข้างหน้าของกระดูกโหนกแก้ม ส่งผลให้ปริมาตรของโพรงไซนัสเพิ่มขึ้นและใบหน้าแบนราบขึ้น 65 การค้นพบใหม่จากแบบจำลองโฮโมโลกัสของเราคือ การหย่อนคล้อยของแก้มในชาวยุโรปมีความสัมพันธ์กับความลาดเอียงของหน้าผากที่ลดลง รวมถึงกระดูกท้ายทอยที่แบนและแคบ และความเว้าของท้ายทอย ในทางตรงกันข้าม ชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือมักจะมีหน้าผากลาดเอียงและบริเวณท้ายทอยที่ยกสูงขึ้น การศึกษาเกี่ยวกับกระดูกท้ายทอยโดยใช้วิธีการวัดรูปร่างเชิงเรขาคณิต35 แสดงให้เห็นว่ากะโหลกศีรษะของชาวเอเชียและยุโรปมีส่วนโค้งท้ายทอยที่แบนราบกว่าและตำแหน่งของท้ายทอยที่ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับชาวแอฟริกัน อย่างไรก็ตาม แผนภาพกระจายจุดของคู่ PC2 และ PC4 และ PC3 และ PC9 แสดงให้เห็นถึงความแปรผันที่มากกว่าในชาวเอเชีย ในขณะที่ชาวยุโรปมีลักษณะเด่นคือฐานท้ายทอยแบนและท้ายทอยต่ำกว่า ความไม่สอดคล้องกันในลักษณะเฉพาะของชาวเอเชียระหว่างการศึกษาอาจเกิดจากความแตกต่างในกลุ่มตัวอย่างชาติพันธุ์ที่ใช้ เนื่องจากเราได้สุ่มตัวอย่างกลุ่มชาติพันธุ์จำนวนมากจากหลากหลายภูมิภาคในเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกระดูกท้ายทอยมักเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม คำอธิบายเชิงปรับตัวนี้ไม่ได้อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างรูปร่างของหน้าผากและท้ายทอย ซึ่งแสดงให้เห็นในงานวิจัยนี้ แต่ไม่น่าจะแสดงให้เห็นอย่างครบถ้วน ในเรื่องนี้ ควรพิจารณาความสัมพันธ์ระหว่างความสมดุลของน้ำหนักตัวและจุดศูนย์ถ่วงหรือข้อต่อกระดูกสันหลังส่วนคอ (ช่องเปิดกะโหลกศีรษะ) หรือปัจจัยอื่นๆ
องค์ประกอบสำคัญอีกประการหนึ่งที่มีความแปรปรวนสูงเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของระบบการเคี้ยว ซึ่งแสดงโดยโพรงขากรรไกรบนและโพรงขมับ ซึ่งอธิบายได้ด้วยคะแนน PC6, PC7 และ PC4 รวมกัน การลดลงอย่างเห็นได้ชัดของส่วนกะโหลกศีรษะเหล่านี้เป็นลักษณะเฉพาะของประชากรยุโรปมากกว่ากลุ่มทางภูมิศาสตร์อื่นๆ ลักษณะนี้ได้รับการตีความว่าเป็นผลมาจากการลดลงของความเสถียรของรูปร่างใบหน้าเนื่องจากการพัฒนาเทคนิคการเกษตรและการเตรียมอาหารในยุคแรก ซึ่งส่งผลให้ลดภาระทางกลของระบบการเคี้ยวลงโดยที่ไม่มีระบบการเคี้ยวที่แข็งแรง9,12,28,66 ตามสมมติฐานเกี่ยวกับหน้าที่การเคี้ยว 28 สิ่งนี้มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงในการงอของฐานกะโหลกศีรษะไปสู่มุมกะโหลกที่แหลมขึ้นและหลังคากะโหลกที่กลมขึ้น จากมุมมองนี้ ประชากรเกษตรกรรมมักจะมีใบหน้าที่กะทัดรัด ขากรรไกรล่างยื่นออกมาน้อยลง และเยื่อหุ้มสมองที่กลมขึ้น ดังนั้น ความผิดรูปนี้จึงสามารถอธิบายได้ด้วยโครงร่างทั่วไปของรูปทรงด้านข้างของกะโหลกศีรษะของชาวยุโรปที่มีอวัยวะเคี้ยวลดลง อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาครั้งนี้ การตีความนี้มีความซับซ้อน เนื่องจากความสำคัญเชิงหน้าที่ของความสัมพันธ์ทางสัณฐานวิทยา ระหว่างกะโหลกสมองทรงกลมกับการพัฒนาของระบบเคี้ยวไม่เป็นที่ยอมรับเท่าที่ควร ดังที่พิจารณาไว้ในการตีความ PC2 ก่อนหน้านี้
ความแตกต่างระหว่างชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้แสดงให้เห็นได้จากความแตกต่างระหว่างใบหน้าที่สูงและมีกระดูกท้ายทอยที่ลาดเอียง กับใบหน้าที่สั้นและมีฐานกะโหลกที่แคบ ดังแสดงใน PC3 และ PC9 เนื่องจากขาดข้อมูลทางภูมิศาสตร์และนิเวศวิทยา การศึกษาของเราจึงให้คำอธิบายที่จำกัดสำหรับข้อค้นพบนี้ คำอธิบายที่เป็นไปได้คือการปรับตัวให้เข้ากับสภาพภูมิอากาศหรือสภาวะโภชนาการที่แตกต่างกัน นอกเหนือจากการปรับตัวทางนิเวศวิทยาแล้ว ความแตกต่างในท้องถิ่นในประวัติศาสตร์ของประชากรในเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ก็ถูกนำมาพิจารณาด้วยเช่นกัน ตัวอย่างเช่น ในยูเรเซียตะวันออก มีการตั้งสมมติฐานแบบจำลองสองชั้นเพื่อทำความเข้าใจการแพร่กระจายของมนุษย์ยุคใหม่ทางกายวิภาค (AMH) โดยอิงจากข้อมูลการวัดรูปร่างกะโหลกศีรษะ67,68 ตามแบบจำลองนี้ “ชั้นแรก” นั่นคือกลุ่มดั้งเดิมของผู้อพยพ AMH ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน มีเชื้อสายโดยตรงจากผู้อยู่อาศัยดั้งเดิมของภูมิภาค เช่น ชาวออสโตรเมลานีเซียในปัจจุบัน (หน้าชั้นแรก) และต่อมาได้เกิดการผสมผสานทางพันธุกรรมในวงกว้างระหว่างประชากรเกษตรกรรมทางภาคเหนือที่มีลักษณะเฉพาะของเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ (ชั้นที่สอง) เข้ามาในภูมิภาคนี้ (ประมาณ 4,000 ปีที่แล้ว) จำเป็นต้องมีการทำแผนที่การไหลของยีนโดยใช้แบบจำลอง "สองชั้น" เพื่อทำความเข้าใจรูปร่างกะโหลกศีรษะของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ เนื่องจากรูปร่างกะโหลกศีรษะของชาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้อาจขึ้นอยู่กับพันธุกรรมระดับแรกในท้องถิ่นบางส่วน
โดยการประเมินความคล้ายคลึงกันของกะโหลกศีรษะโดยใช้หน่วยทางภูมิศาสตร์ที่ทำแผนที่โดยใช้แบบจำลองโฮโมโลกัส เราสามารถอนุมานประวัติความเป็นมาของประชากร AMF ในสถานการณ์นอกทวีปแอฟริกาได้ มีแบบจำลอง "ออกจากแอฟริกา" ที่แตกต่างกันมากมายที่ถูกเสนอขึ้นเพื่ออธิบายการกระจายตัวของ AMF โดยอาศัยข้อมูลโครงกระดูกและจีโนม ในบรรดาแบบจำลองเหล่านี้ การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าการตั้งถิ่นฐานของมนุษย์ยุคใหม่ (AMH) ในพื้นที่นอกทวีปแอฟริกาเริ่มต้นขึ้นเมื่อประมาณ 177,000 ปีที่แล้ว69,70 อย่างไรก็ตาม การกระจายตัวในระยะทางไกลของ AMF ในยูเรเซียในช่วงเวลานี้ยังคงไม่แน่นอน เนื่องจากถิ่นที่อยู่ของฟอสซิลยุคแรกเหล่านี้จำกัดอยู่เฉพาะในตะวันออกกลางและทะเลเมดิเตอร์เรเนียนใกล้กับแอฟริกา กรณีที่ง่ายที่สุดคือการตั้งถิ่นฐานเพียงครั้งเดียวตามเส้นทางการอพยพจากแอฟริกาไปยังยูเรเซีย โดยข้ามผ่านอุปสรรคทางภูมิศาสตร์ เช่น เทือกเขาหิมาลัย แบบจำลองอีกแบบหนึ่งชี้ให้เห็นถึงการอพยพหลายระลอก โดยระลอกแรกแพร่กระจายจากแอฟริกาไปตามชายฝั่งมหาสมุทรอินเดียไปยังเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และออสเตรเลีย จากนั้นจึงแพร่กระจายไปยังยูเรเซียตอนเหนือ การศึกษาส่วนใหญ่เหล่านี้ยืนยันว่า AMF แพร่กระจายไปไกลกว่าแอฟริกาเมื่อประมาณ 60,000 ปีที่แล้ว ในแง่นี้ ตัวอย่างจากออสเตรเลีย-เมลานีเซีย (รวมถึงปาปัว) แสดงความคล้ายคลึงกับตัวอย่างจากแอฟริกามากกว่าตัวอย่างจากกลุ่มทางภูมิศาสตร์อื่นๆ ในการวิเคราะห์ส่วนประกอบหลักของแบบจำลองความเหมือนกัน การค้นพบนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่ากลุ่มการกระจายตัวของ AMF กลุ่มแรกตามแนวขอบทางใต้ของยูเรเซียเกิดขึ้นโดยตรงในแอฟริกา22,68 โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาอย่างมีนัยสำคัญเพื่อตอบสนองต่อสภาพภูมิอากาศเฉพาะหรือเงื่อนไขสำคัญอื่นๆ
ในส่วนของการเจริญเติบโตแบบแอลโลเมตริก การวิเคราะห์โดยใช้ส่วนประกอบรูปร่างที่ได้มาจากชุดข้อมูลที่แตกต่างกันซึ่งปรับให้เป็นมาตรฐานตามขนาดของจุดศูนย์กลาง แสดงให้เห็นถึงแนวโน้มแอลโลเมตริกที่สำคัญใน PC6 และ PC10 ส่วนประกอบทั้งสองเกี่ยวข้องกับรูปร่างของหน้าผากและส่วนต่างๆ ของใบหน้า ซึ่งจะแคบลงเมื่อขนาดของกะโหลกศีรษะเพิ่มขึ้น ชาวเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือและชาวอเมริกันมีแนวโน้มที่จะมีลักษณะนี้และมีกะโหลกศีรษะที่ค่อนข้างใหญ่ การค้นพบนี้ขัดแย้งกับรูปแบบแอลโลเมตริกที่รายงานไว้ก่อนหน้านี้ ซึ่งสมองขนาดใหญ่จะมีกลีบหน้าผากที่กว้างกว่าในบริเวณที่เรียกว่า "หมวกโบรคา" ส่งผลให้ความกว้างของกลีบหน้าผากเพิ่มขึ้น34 ความแตกต่างเหล่านี้อธิบายได้จากความแตกต่างในชุดตัวอย่าง การศึกษาของเราวิเคราะห์รูปแบบแอลโลเมตริกของขนาดกะโหลกศีรษะโดยรวมโดยใช้ประชากรสมัยใหม่ และการศึกษาเปรียบเทียบจะกล่าวถึงแนวโน้มระยะยาวในวิวัฒนาการของมนุษย์ที่เกี่ยวข้องกับขนาดสมอง
ในส่วนของความสัมพันธ์ระหว่างขนาดและรูปร่างของใบหน้า งานวิจัยชิ้นหนึ่งที่ใช้ข้อมูลไบโอเมตริกส์78 พบว่ารูปร่างและขนาดของใบหน้าอาจมีความสัมพันธ์กันเล็กน้อย ในขณะที่งานวิจัยของเราพบว่ากะโหลกศีรษะที่ใหญ่กว่ามักจะสัมพันธ์กับใบหน้าที่สูงและแคบกว่า อย่างไรก็ตาม ความสอดคล้องของข้อมูลไบโอเมตริกส์ยังไม่ชัดเจน การทดสอบการถดถอยที่เปรียบเทียบความสัมพันธ์ระหว่างขนาดและรูปร่างตามพัฒนาการกับความสัมพันธ์ระหว่างขนาดและรูปร่างแบบคงที่แสดงผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน นอกจากนี้ยังมีการรายงานถึงแนวโน้มความสัมพันธ์ระหว่างขนาดและรูปร่างของกะโหลกศีรษะทรงกลมเนื่องจากความสูงที่เพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม เราไม่ได้วิเคราะห์ข้อมูลความสูง งานวิจัยของเราแสดงให้เห็นว่าไม่มีข้อมูลความสัมพันธ์ระหว่างสัดส่วนทรงกลมของกะโหลกศีรษะกับขนาดโดยรวมของกะโหลกศีรษะ
แม้ว่าการศึกษาปัจจุบันของเราจะไม่ได้เกี่ยวข้องกับข้อมูลเกี่ยวกับตัวแปรภายนอก เช่น สภาพภูมิอากาศหรือสภาวะทางโภชนาการ ซึ่งมีแนวโน้มที่จะส่งผลต่อรูปร่างของกะโหลกศีรษะ แต่ชุดข้อมูลขนาดใหญ่ของแบบจำลองพื้นผิวกะโหลกศีรษะ 3 มิติที่คล้ายคลึงกันที่ใช้ในการศึกษานี้ จะช่วยประเมินความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของลักษณะทางฟีโนไทป์ที่สัมพันธ์กันได้ ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น อาหาร สภาพภูมิอากาศ และสภาวะโภชนาการ รวมถึงแรงที่เป็นกลาง เช่น การอพยพ การไหลของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม
การศึกษานี้รวมตัวอย่างกะโหลกศีรษะเพศชายจำนวน 342 ชิ้น ที่เก็บรวบรวมจาก 148 ประชากรใน 9 หน่วยทางภูมิศาสตร์ (ตารางที่ 1) กลุ่มส่วนใหญ่เป็นตัวอย่างพื้นเมืองทางภูมิศาสตร์ ในขณะที่บางกลุ่มในแอฟริกา เอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ/ตะวันออกเฉียงใต้ และอเมริกา (แสดงด้วยตัวเอียง) ถูกกำหนดตามชาติพันธุ์ ตัวอย่างกะโหลกศีรษะจำนวนมากถูกเลือกจากฐานข้อมูลการวัดกะโหลกศีรษะตามคำจำกัดความการวัดกะโหลกศีรษะของมาร์ตินที่จัดทำโดยสึเนฮิโกะ ฮานิฮาระ เราเลือกกะโหลกศีรษะเพศชายที่เป็นตัวแทนจากทุกกลุ่มชาติพันธุ์ทั่วโลก เพื่อระบุสมาชิกของแต่ละกลุ่ม เราคำนวณระยะทางแบบยูคลิดโดยอิงจากการวัดกะโหลกศีรษะ 37 ค่าจากค่าเฉลี่ยของกลุ่มสำหรับบุคคลทั้งหมดที่อยู่ในกลุ่มนั้น ในกรณีส่วนใหญ่ เราเลือกตัวอย่าง 1-4 ตัวอย่างที่มีระยะทางน้อยที่สุดจากค่าเฉลี่ย (ตารางเสริม S4) สำหรับกลุ่มเหล่านี้ ตัวอย่างบางส่วนถูกเลือกแบบสุ่มหากไม่ได้อยู่ในฐานข้อมูลการวัดของฮานิฮาระ
เพื่อการเปรียบเทียบทางสถิติ ตัวอย่างประชากร 148 ตัวอย่างถูกจัดกลุ่มเป็นหน่วยทางภูมิศาสตร์หลัก ดังแสดงในตารางที่ 1 กลุ่ม “แอฟริกา” ประกอบด้วยตัวอย่างจากภูมิภาคซับซาฮาราเท่านั้น ตัวอย่างจากแอฟริกาเหนือถูกรวมอยู่ในกลุ่ม “ตะวันออกกลาง” พร้อมกับตัวอย่างจากเอเชียตะวันตกที่มีเงื่อนไขคล้ายคลึงกัน กลุ่มเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือประกอบด้วยเฉพาะผู้ที่ไม่ใช่เชื้อสายยุโรป และกลุ่มอเมริกันประกอบด้วยเฉพาะชาวอเมริกันพื้นเมือง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง กลุ่มนี้กระจายอยู่ทั่วพื้นที่กว้างใหญ่ของทวีปอเมริกาเหนือและอเมริกาใต้ ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย อย่างไรก็ตาม เราพิจารณาตัวอย่างจากสหรัฐอเมริกาภายในหน่วยทางภูมิศาสตร์เดียวนี้ เนื่องจากประวัติทางประชากรของชาวอเมริกันพื้นเมืองที่ถือว่ามีต้นกำเนิดจากเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือ โดยไม่คำนึงถึงการอพยพหลายครั้ง 80
เราบันทึกข้อมูลพื้นผิว 3 มิติของตัวอย่างกะโหลกที่มีลักษณะแตกต่างกันเหล่านี้โดยใช้เครื่องสแกน 3 มิติความละเอียดสูง (EinScan Pro โดย Shining 3D Co Ltd ความละเอียดขั้นต่ำ: 0.5 มม. https://www.shining3d.com/) จากนั้นจึงสร้างแบบจำลองตาข่าย แบบจำลองตาข่ายประกอบด้วยจุดยอดประมาณ 200,000–400,000 จุด และซอฟต์แวร์ที่ให้มาจะใช้ในการเติมช่องว่างและปรับขอบให้เรียบ
ขั้นตอนแรก เราใช้ข้อมูลจากการสแกนกะโหลกศีรษะเพื่อสร้างแบบจำลองกะโหลกศีรษะแบบตาข่ายแม่แบบเดียว ซึ่งประกอบด้วยจุดยอด 4485 จุด (หน้าเหลี่ยม 8728 หน้า) ส่วนฐานของกะโหลกศีรษะ ซึ่งประกอบด้วยกระดูกสฟีนอยด์ กระดูกขมับส่วนเพทรูส เพดานปาก กระดูกเบ้าฟันขากรรไกร และฟัน ถูกตัดออกจากแบบจำลองตาข่ายแม่แบบ เหตุผลก็คือโครงสร้างเหล่านี้บางครั้งไม่สมบูรณ์หรือยากที่จะทำให้สมบูรณ์เนื่องจากส่วนที่บางหรือแหลมคม เช่น พื้นผิวปีกนกและกระบวนการสไตลอยด์ การสึกหรอของฟัน และ/หรือชุดฟันที่ไม่สม่ำเสมอ ส่วนฐานกะโหลกศีรษะรอบรูเปิดกะโหลกศีรษะ (foramen magnum) รวมถึงฐานนั้น ไม่ได้ถูกตัดออก เนื่องจากเป็นตำแหน่งที่สำคัญทางกายวิภาคสำหรับตำแหน่งของข้อต่อกระดูกสันหลังส่วนคอ และต้องประเมินความสูงของกะโหลกศีรษะ ใช้แหวนสะท้อนเพื่อสร้างแม่แบบที่สมมาตรทั้งสองด้าน ทำการสร้างตาข่ายแบบไอโซโทรปิกเพื่อแปลงรูปทรงเหลี่ยมให้เป็นด้านเท่าให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้
ถัดมา ได้กำหนดจุดสังเกต 56 จุดให้กับจุดยอดที่สอดคล้องกันทางกายวิภาคของแบบจำลองแม่แบบโดยใช้ซอฟต์แวร์ HBM-Rugle การตั้งค่าจุดสังเกตช่วยให้มั่นใจได้ถึงความถูกต้องและความเสถียรของการวางตำแหน่งจุดสังเกต และรับประกันความเหมือนกันของตำแหน่งเหล่านี้ในแบบจำลองความเหมือนกันที่สร้างขึ้น สามารถระบุจุดสังเกตได้จากลักษณะเฉพาะของจุดสังเกต ดังแสดงในตารางเสริม S5 และรูปภาพเสริม S3 ตามคำจำกัดความของ Bookstein81 จุดสังเกตส่วนใหญ่เป็นจุดสังเกตประเภท I ที่ตั้งอยู่ที่จุดตัดของโครงสร้างสามส่วน และบางส่วนเป็นจุดสังเกตประเภท II ที่มีจุดโค้งสูงสุด จุดสังเกตหลายจุดถูกถ่ายโอนมาจากจุดที่กำหนดไว้สำหรับการวัดกะโหลกศีรษะเชิงเส้นในคำจำกัดความของ Martin 36 เรากำหนดจุดสังเกต 56 จุดเดียวกันสำหรับแบบจำลองที่สแกนของตัวอย่างกะโหลกศีรษะ 342 ชิ้น ซึ่งถูกกำหนดด้วยตนเองให้กับจุดยอดที่สอดคล้องกันทางกายวิภาคเพื่อสร้างแบบจำลองความเหมือนกันที่แม่นยำยิ่งขึ้นในส่วนถัดไป
มีการกำหนดระบบพิกัดแบบยึดศีรษะเป็นศูนย์กลางเพื่ออธิบายข้อมูลการสแกนและแม่แบบ ดังแสดงในภาพประกอบเพิ่มเติม S4 ระนาบ XZ คือระนาบแนวนอนแฟรงค์เฟิร์ตที่ผ่านจุดสูงสุด (คำจำกัดความของมาร์ติน: ส่วน) ของขอบบนของช่องหูชั้นนอกด้านซ้ายและขวา และจุดต่ำสุด (คำจำกัดความของมาร์ติน: เบ้าตา) ของขอบล่างของเบ้าตาด้านซ้าย แกน X คือเส้นที่เชื่อมต่อด้านซ้ายและด้านขวา และ X+ คือด้านขวา ระนาบ YZ ผ่านตรงกลางของส่วนซ้ายและขวาและโคนจมูก: Y+ ขึ้นด้านบน, Z+ ไปข้างหน้า จุดอ้างอิง (จุดกำเนิด: พิกัดศูนย์) ถูกกำหนดไว้ที่จุดตัดของระนาบ YZ (ระนาบกลาง), ระนาบ XZ (ระนาบแฟรงค์เฟิร์ต) และระนาบ XY (ระนาบโคโรนัล)
เราใช้ซอฟต์แวร์ HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) เพื่อสร้างแบบจำลองตาข่ายที่เหมือนกันโดยทำการปรับแม่แบบโดยใช้จุดสำคัญ 56 จุด (ด้านซ้ายของรูปที่ 1) ส่วนประกอบหลักของซอฟต์แวร์ ซึ่งเดิมพัฒนาโดยศูนย์วิจัยมนุษย์ดิจิทัลที่สถาบันวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีอุตสาหกรรมขั้นสูงในญี่ปุ่น เรียกว่า HBM และมีฟังก์ชันสำหรับการปรับแม่แบบโดยใช้จุดสำคัญและสร้างแบบจำลองตาข่ายละเอียดโดยใช้พื้นผิวแบ่งส่วน82 เวอร์ชันซอฟต์แวร์ต่อมา (mHBM) 83 ได้เพิ่มคุณสมบัติสำหรับการปรับรูปแบบโดยไม่ต้องใช้จุดสำคัญเพื่อปรับปรุงประสิทธิภาพการปรับ HBM-Rugle รวมซอฟต์แวร์ mHBM เข้ากับคุณสมบัติที่เป็นมิตรกับผู้ใช้เพิ่มเติม รวมถึงการปรับแต่งระบบพิกัดและการปรับขนาดข้อมูลอินพุต ความน่าเชื่อถือของความแม่นยำในการปรับซอฟต์แวร์ได้รับการยืนยันในการศึกษาจำนวนมาก52,54,55,56,57,58,59,60
เมื่อทำการปรับเทมเพลต HBM-Rugle โดยใช้จุดสังเกต โมเดลตาข่ายของเทมเพลตจะถูกวางซ้อนทับบนข้อมูลการสแกนเป้าหมายโดยการลงทะเบียนแบบแข็งโดยใช้เทคโนโลยี ICP (ลดผลรวมของระยะห่างระหว่างจุดสังเกตที่สอดคล้องกับเทมเพลตและข้อมูลการสแกนเป้าหมายให้เหลือน้อยที่สุด) จากนั้นโดยการเปลี่ยนรูปตาข่ายแบบไม่แข็ง จะปรับเทมเพลตให้เข้ากับข้อมูลการสแกนเป้าหมาย กระบวนการปรับนี้จะทำซ้ำสามครั้งโดยใช้ค่าที่แตกต่างกันของพารามิเตอร์การปรับสองตัวเพื่อปรับปรุงความแม่นยำของการปรับ พารามิเตอร์ตัวหนึ่งจำกัดระยะห่างระหว่างโมเดลตารางเทมเพลตและข้อมูลการสแกนเป้าหมาย และอีกตัวหนึ่งจะลงโทษระยะห่างระหว่างจุดสังเกตของเทมเพลตและจุดสังเกตของเป้าหมาย จากนั้นโมเดลตาข่ายเทมเพลตที่เปลี่ยนรูปแล้วจะถูกแบ่งย่อยโดยใช้อัลกอริทึมการแบ่งย่อยพื้นผิวแบบวนรอบ 82 เพื่อสร้างโมเดลตาข่ายที่ละเอียดขึ้นซึ่งประกอบด้วยจุดยอด 17,709 จุด (รูปหลายเหลี่ยม 34,928 รูป) สุดท้าย โมเดลตารางเทมเพลตที่แบ่งส่วนแล้วจะถูกปรับให้เข้ากับข้อมูลการสแกนเป้าหมายเพื่อสร้างโมเดลโฮโมโลยี เนื่องจากตำแหน่งของจุดสังเกตแตกต่างจากข้อมูลการสแกนเป้าหมายเล็กน้อย จึงได้ทำการปรับแต่งแบบจำลองความเหมือน (homology model) เพื่ออธิบายจุดสังเกตเหล่านั้นโดยใช้ระบบพิกัดการวางแนวศีรษะที่อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้า ระยะห่างเฉลี่ยระหว่างจุดสังเกตของแบบจำลองความเหมือนและข้อมูลการสแกนเป้าหมายที่สอดคล้องกันในทุกตัวอย่างมีค่าน้อยกว่า 0.01 มม. เมื่อคำนวณโดยใช้ฟังก์ชัน HBM-Rugle ระยะห่างเฉลี่ยระหว่างจุดข้อมูลของแบบจำลองความเหมือนและข้อมูลการสแกนเป้าหมายคือ 0.322 มม. (ตารางเสริม S2)
เพื่ออธิบายการเปลี่ยนแปลงของรูปร่างกะโหลกศีรษะ เราได้วิเคราะห์จุดยอด 17,709 จุด (พิกัด XYZ 53,127 จุด) ของแบบจำลองที่คล้ายคลึงกันทั้งหมดโดยใช้การวิเคราะห์องค์ประกอบหลัก (PCA) โดยใช้ซอฟต์แวร์ HBS ที่สร้างโดยศูนย์วิทยาศาสตร์มนุษย์ดิจิทัลแห่งสถาบันวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีอุตสาหกรรมขั้นสูง ประเทศญี่ปุ่น (ตัวแทนจำหน่าย: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) จากนั้นเราได้ลองใช้ PCA กับชุดข้อมูลที่ไม่ได้ปรับมาตรฐานและชุดข้อมูลที่ปรับมาตรฐานตามขนาดของจุดศูนย์กลาง ดังนั้น PCA ที่ใช้ข้อมูลที่ไม่ได้ปรับมาตรฐานจึงสามารถอธิบายรูปร่างกะโหลกศีรษะของหน่วยทางภูมิศาสตร์ทั้งเก้าหน่วยได้อย่างชัดเจนยิ่งขึ้นและช่วยให้การตีความองค์ประกอบง่ายขึ้นกว่า PCA ที่ใช้ข้อมูลที่ปรับมาตรฐานแล้ว
บทความนี้นำเสนอจำนวนส่วนประกอบหลักที่ตรวจพบซึ่งมีส่วนร่วมมากกว่า 1% ของความแปรปรวนทั้งหมด เพื่อกำหนดส่วนประกอบหลักที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดในการจำแนกกลุ่มต่างๆ ในหน่วยทางภูมิศาสตร์หลัก การวิเคราะห์ลักษณะการทำงานของผู้รับ (ROC) ถูกนำมาใช้กับคะแนนส่วนประกอบหลัก (PC) ที่มีส่วนร่วมมากกว่า 2% 84 การวิเคราะห์นี้สร้างเส้นโค้งความน่าจะเป็นสำหรับส่วนประกอบ PCA แต่ละส่วนเพื่อปรับปรุงประสิทธิภาพการจำแนกประเภทและเปรียบเทียบแผนภูมิระหว่างกลุ่มทางภูมิศาสตร์ได้อย่างถูกต้อง ระดับของพลังในการจำแนกสามารถประเมินได้จากพื้นที่ใต้เส้นโค้ง (AUC) โดยที่ส่วนประกอบ PCA ที่มีค่ามากกว่าจะสามารถจำแนกกลุ่มได้ดีกว่า จากนั้นจึงทำการทดสอบไคสแควร์เพื่อประเมินระดับนัยสำคัญ การวิเคราะห์ ROC ดำเนินการใน Microsoft Excel โดยใช้ซอฟต์แวร์ Bell Curve for Excel (เวอร์ชัน 3.21)
เพื่อแสดงภาพความแตกต่างทางภูมิศาสตร์ของสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ จึงได้สร้างแผนภาพกระจายโดยใช้คะแนน PC ที่สามารถแยกกลุ่มจากหน่วยทางภูมิศาสตร์หลักได้อย่างมีประสิทธิภาพที่สุด ในการตีความส่วนประกอบหลัก ให้ใช้แผนที่สีเพื่อแสดงภาพจุดยอดของแบบจำลองที่มีความสัมพันธ์สูงกับส่วนประกอบหลัก นอกจากนี้ ยังได้คำนวณและนำเสนอภาพเสมือนของปลายแกนส่วนประกอบหลักที่ตำแหน่ง ±3 ส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐาน (SD) ของคะแนนส่วนประกอบหลักในวิดีโอเพิ่มเติม
มีการใช้แอลโลเมทรีเพื่อกำหนดความสัมพันธ์ระหว่างรูปร่างกะโหลกศีรษะและปัจจัยด้านขนาดที่ประเมินในการวิเคราะห์ PCA การวิเคราะห์นี้ใช้ได้กับส่วนประกอบหลักที่มีส่วนร่วมมากกว่า 1% ข้อจำกัดอย่างหนึ่งของ PCA นี้คือ ส่วนประกอบรูปร่างไม่สามารถบ่งชี้รูปร่างได้อย่างชัดเจน เนื่องจากชุดข้อมูลที่ไม่ผ่านการปรับมาตรฐานไม่ได้กำจัดปัจจัยด้านมิติทั้งหมด นอกจากการใช้ชุดข้อมูลที่ไม่ผ่านการปรับมาตรฐานแล้ว เรายังวิเคราะห์แนวโน้มแอลโลเมทรีโดยใช้ชุดเศษส่วน PC ที่อิงตามข้อมูลขนาดจุดศูนย์กลางที่ปรับมาตรฐานแล้ว ซึ่งนำไปใช้กับส่วนประกอบหลักที่มีส่วนร่วมมากกว่า 1%
แนวโน้มอัลโลเมตริกได้รับการทดสอบโดยใช้สมการ Y = aXb 85 โดยที่ Y คือรูปร่างหรือสัดส่วนของส่วนประกอบรูปร่าง X คือขนาดจุดศูนย์กลาง (ตารางเสริม S2) a คือค่าคงที่ และ b คือสัมประสิทธิ์อัลโลเมตริก วิธีนี้โดยพื้นฐานแล้วเป็นการนำการศึกษาการเจริญเติบโตแบบอัลโลเมตริกเข้าสู่สัณฐานวิทยาเชิงเรขาคณิต78,86 การแปลงลอการิทึมของสูตรนี้คือ: log Y = b × log X + log a การวิเคราะห์การถดถอยโดยใช้วิธีกำลังสองน้อยที่สุดถูกนำมาใช้ในการคำนวณ a และ b เมื่อ Y (ขนาดจุดศูนย์กลาง) และ X (คะแนน PC) ถูกแปลงเป็นลอการิทึม ค่าเหล่านี้จะต้องเป็นบวก อย่างไรก็ตาม ชุดค่าประมาณสำหรับ X มีค่าลบอยู่ด้วย เพื่อแก้ปัญหานี้ เราจึงเพิ่มการปัดเศษให้กับค่าสัมบูรณ์ของเศษส่วนที่เล็กที่สุดบวก 1 สำหรับแต่ละเศษส่วนในแต่ละส่วนประกอบ และใช้การแปลงลอการิทึมกับเศษส่วนบวกที่แปลงแล้วทั้งหมด ความสำคัญของสัมประสิทธิ์อัลโลเมตริกได้รับการประเมินโดยใช้การทดสอบ t ของนักเรียนแบบสองด้าน การคำนวณทางสถิติเพื่อทดสอบการเจริญเติบโตแบบแอลโลเมตริกนี้ ดำเนินการโดยใช้เส้นโค้งระฆัง (Bell Curves) ในซอฟต์แวร์ Excel (เวอร์ชัน 3.21)
Wolpoff, MH ผลกระทบของสภาพภูมิอากาศต่อรูจมูกของโครงกระดูก ใช่ J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968)
Beals, KL รูปทรงศีรษะและความเครียดจากสภาพภูมิอากาศ ใช่ J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972)